Хочу обратить внимание на очень интересную статью, вышедшую у наших питерских коллег (замечательная Ася Давидьян и другие) в журнале Mol Biol Evol: https://doi.org/10.1093/molbev/msab324. Как известно, у эукариот три рибосомных РНК (18S, 5.8S и 28S rRNA) закодированы в одном протяжённом гене и считываются РНК-полимеразой I в виде единого транскрипта-предшественника, в то время как четвёртая, 5S rRNA, синтезируется РНК-полимеразой III и кодируется отдельным геном. Гены первых трёх рРНК представлены тандемными повторами, разделёнными спейсерами (IGS). Эти повторы расположены на одной или нескольких хромосомах и формируют т.н. ядрышковый организатор (NOR). А вот гены 5S rRNA у эукариот, как правило (за исключением дрожжей, низших эукариот, некоторых растений и беспозвоночных), находятся в других местах генома. Так вот оказалось, что у черепах и крокодилов в составе NOR (внутри IGS) есть дополнительный ген 5S rRNA, однако он работает только в созревающем ооците. Таким образом, рибосомы в соматических клетках этих рептилий содержат одну форму 5S рРНК (кодируемую «обычным», отдельно расположенным геном), а рибосомы ооцита – другую (чей ген расположен в NOR)!
Надо сказать, что ситуация с наличием ооцит-специфичной 5S рРНК не уникальна, она известна для рыб и амфибий, хотя смысл этого явления до сих пор неясен: отличаются ли ооцит-специфичные рибосомы функционально от «соматических», неизвестно. Однако можно предположить, что эта ситуация связана с другой особенностью всех этих организмов – из-за того, что первые деления эмбриона у них происходят очень быстро, они не могут позволить себе синтезировать рибосомы на ранних стадиях эмбриогенеза «с нуля» и вынуждены запасать рРНК заранее, для чего в ходе созревания яйцеклеток у них происходит локальная амплификация ДНК NOR. Как при этом у рыб и амфибий происходит компенсация числа генов 18S, 5.8S и 28S рРНК, входящих в состав NOR, и 5S рРНК, не совсем понятно (по-видимому, 5S рРНК запасается в составе специальных РНП-комплексов). Но вот черепахи и крокодилы «решили для себя» этот вопрос довольно элегантно: в ходе эволюции они приобрели ген ооцит-специфичной 5S рРНК в составе NOR, что позволило амплифицировать его вместе с генами первых трёх рРНК! Интересно, что у птиц, которые произошли от динозавров, имевших общих предков с крокодилами примерно в Триасе, эта особенность уже утрачена. Была ли она у динозавров, непонятно – вполне возможно, утрата произошла как раз на этой стадии, но мы этого уже, к сожалению, не узнаем :)
Мы с Надеждой Макаровой имели счастье поучаствовать в этой замечательной работе, приложив руку к доказательству того, что эта 5S рРНК является функциональной – т.е. входит в состав рибосом, причём появляется она там именно по мере созревания ооцита, постепенно вытесняя «соматическую» 5S рРНК.